Параметры экологической ниши. Понятие экологической ниши. Экологическая диверсификация. Закон (принцип) Гаузе. Концепция экологической ниши вида

Нередко бывает, что размеры особей двух разных видов в местах совместного их обитания хорошо различаются, однако в сходных местообитаниях, занятых только одним из этих видов, наблюдаются средние между ними размеры. Это как раз тот случай, на котором можно легко и наглядно рассмотреть результат перекрывания экологических ниш. Именно так происходит постепенное расхождение животных в более узкие экологические ниши и эволюционная дивергенция (расхождение признаков) у близких видов.

Вводная глава Что такое экология?

Глава I Факторы и ресурсы среды

Глава II Экология особи (аутэкология)

Глава III Основы учения о популяции

Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера

Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов

Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов

Глава VII Законы экологии и деятельности человека

Глава VIII Природоохранное законодательство России

Приложение

Обратимся к примеру. На Британских островах обитают два представителя куньих — горностай и ласка. Обычно эти виды хорошо различимы по величине: горностай почти в два раза больше ласки. В Ирландии и на острове Мэн встречается только горностай, тогда как в Англии, Шотландии и Уэльсе обитают оба вида. Видимо, после последнего обледенения только горностаю, как более сильному, удалось проникнуть на север остро-вов и заселить Ирландию. Различаются эти виды и размерами своих жертв, хотя тот и другой охотятся на мелких грызунов. Горностай, как более крупный, ловит в среднем более крупную добычу. Поэтому у него крупнее голова, чем у ласки, и соответственно более широко открывается пасть. Обычный прием эколога для определения величины жертвы — измерение черепа хищника. Промеры черепов горностая и ласки показали знаменательные результаты. Горностай в Англии имел череп в среднем длиною 50 мм, ласка, там же, имела череп в среднем 39 мм, то есть эти животные при совместном обитании хорошо различались по длине черепа и соответственно по ширине открываемой пасти. А вот горностай в Ирландии, где он живет один, без ласки, обладал черепом длиною в среднем 46 мм. Это как раз промежуточная величина между горностаем и лаской из Англии. Объяснение этих соотношений дает предположение о перекрывании экологических ниш у горностая и ласки и смещении в связи с этим их черепных признаков.

В Англии, где оба вида обитают совместно, конкурентные вза-имоотношения изменили морфологию животных. И горностай, и ласка охотятся на грызунов, но их добыча там различается по размерам. Хищники со сходными размерами (но разных видов) остро конкурировали между собой, так как их жертвы были одни и те же. Преимущество в этой конкурентной борьбе получали более крупные горностаи (у них очень крупная добыча) и очень мелкие ласки (у них слишком мелкая добыча). Крупных ласок и мелких горностаев, которые боролись за общую добычу, оставалось все меньше. Жить им было трудно, ибо у них был одинаковый (а возможно, один и тот же) пищевой ресурс. Итак, отбор в Англии шел у горностаев — против мелких форм, а у ласок — против крупных форм. Наконец эти признаки смести-лись и популяции хищников оказались разделенными по ресурсу. Горностаи получали свою крупную добычу, ласки же — свою мелкую. Конкуренция между ними практически прекратилась.

В Ирландии оказался один горностай, ласка туда не вселилась. У этой единственной куницы оказалась очень широкая кормовая база, состоящая из грызунов различных размеров. Конкурента, который бы давал направление отбору для особей горно-стая, здесь нет. Поэтому все горностаи, и большие, и маленькие, имеют здесь свой ресурс, за который не нужно
с кем-то бороться. Все особи горностая (и крупные и мелкие) оказываются нужны, потому что одному виду (горностаю) приходится выполнять «работу» за два вида (за себя и за ласку). Именно поэтому средний размер черепа горностая здесь оказался промежуточным между лаской и горностаем.

2. Правило Хатчинсона и закон Дайара

На основе смещения признаков при совмещении экологических ниш были выведены некоторые закономерности. Логика построений была та же, что и в разобранном выше примере с лаской и горностаем. Так, среди хищных птиц, например ястребов, крупные виды поедают соответственно более крупные жертвы. То же и у ящериц. Даже у плодоядных голубей размеры зависят от величины поедаемых семян и плодов. И везде родственные виды различаются по размерам в совместно обитающих популяциях (симпатрических), и такие различия приблизительно повторяются в любой группе.

Существует определенный предел в сходстве двух конкурентов, при котором еще не наблюдается особой конкурентной напряженности. При морфологических изменениях признаков смещение по средним размерам обычно достигает 1,3. Поэтому соотношение, равное 1,3, может быть приблизительной оценкой того, насколько сильно должны различаться виды при совместном существовании.

Аналогичное явление обнаруживается у личинок насекомых. Их разные возрастные стадии обычно тоже отличаются друг от друга по величине в 1,3 раза. Этому же соотношению подчиняются и последовательности возрастных групп у хвостатых амфибий. Итак, у насекомых личинки каждого возраста образуют группы, в которых каждая примерно в 1,3 раза крупнее личинок из следующий группы. Это соотношение было давно известно в энтомологии под названием — «закон Дайара ».

Соотношение 1,3 было получено в специальных экологических исследованиях. Измеряли размеры ротовых частей у сосуществу-ющих видов насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к одному роду. Это были близкие родственники, у которых почти одинаковые потребности и в силу этого значительно перекрываются экологические ниши. У этих же животных рассчитывали соотношение размеров тела, а не только ротовых частей, и получили приблизительно то же значение — 1,3. Экологи продолжали исследования признаков и в результате определили, что соотношение масс тел у них равно 2. Такие результаты стали широко известны, и многие экологи приняли соотношение размеров 1,3 и массы 2 за экологическую константу . Так было сформулировано правило, которое проверялось на различных животных (жуках-скакунах, саламандрах, ящерицах, пустынных грызунах) с неизменным результатом. Оно стало известно под названием «правило Хатчинсона». Яркие примеры для него дало изучение птиц. Соотношение длины клювов у совместнообитающих видов, принадлежащих к одному роду, было проверено у представителей 46 семейств, везде оно в среднем выполнялось.

Смещение таких морфологических признаков, как размер черепа или ротовых частей, может и не возникнуть, если расхождение видов достигается каким-либо другим путем. Например, смещение признаков у некоторых славок произошло в поведении, а не в морфологии. Они стали кормиться на разных участках одного и того же местообитания.

Другой вид данных свидетельствует об изменениях в морфологии и поведении видов из так называемых ненасыщенных (незаполненных) сообществ, из таких, где имеются незанятые экологические ниши. Чаще всего это биоценозы островов. Фауна там складывалась из случайных залетов и заплывов животных, заноса семян растений. Например, на Бермудских островах встречается гораздо меньше видов птиц, чем на материке. Самые многочисленные из них — кардинал, американский пересмешник, белоглазый виреон. На островах эти три вида имеют гораздо более высокую численность, чем на материке, и встречаются в более широком диапазоне местообитаний. Кроме того, на островах они занимают несколько иные экологические ниши (они отличаются по питанию от материковых видов). А у одного из них (белоглазого виреона) наблюдаются более разнообразные способы сбора пищи. Подобно островам в океане, вершины гор представляют собой тоже «острова» наземного ландшафта, они также труднодоступны. На них обнаруживаются сходные явления. В последнее время все больше данных за то, что такими «островами» в естественных местообитаниях являются и поселения человека.

3. Экологическое высвобождение

Расширение экологической ниши в условиях ослабления межвидовой конкуренции называется «экологическое высвобождение».
Когда заселяются новые местообитания, например острова, местные виды нередко исчезают в результате конкурентного исключения. Например, многие птицы, которые встречались только на Гавайях (эндемичные гавайские виды), исчезли вскоре после вселения туда таких материковых птиц, как воробей и скворец. Подобные же потери понесла и австралийская фауна сумчатых. В частности, после вселения туда собаки динго и европейской лисицы там исчез сумчатый волк.

Может произойти и так, что незанятую нишу занимает местный вид, постепенно меняя свою экологическую специализацию. Так, видимо, произошло на острове Комодо, где местные вараны перешли на питание ко-пытными. Ящерицы увеличили размеры своего тела и заняли экологическую нишу крупных хищников, обычно пустующую на островах. Итак, быстро размножающимся животным обычно не хватает ресурсов среды, и они вынуждены делить имеющиеся. Для этого они приобретают новые признаки и качества, чтобы рационально расходовать ресурс. Появляются узкие специалисты, что часто происходит при смещении призна-ков, они избегают конкуренции, потребляя часть общего ресурса. Весь ресурс сообщества оказывается поделенным между его обитателями, и появление нового вида к нем возможно только в том случае, если какой-то вид ресурса недоиспользуется.

Каждый вид в сообществе занимает определенную эко-логическую нишу. Характеристики ниши соответствуют совокупности потребностей организма. Чем уже его возможности, тем более он специализирован и тем уже, соответственно, экологическая ниша, и тем больше ви-дов в биоценозе. Виды, потребляющие один и тот же ресурс, изменяют свое по-ведение, морфологию или физиологию, с тем чтобы разделить наличный ресурс. Признаки их смещаются таким образом, чтобы осла-бить конкурентную напря-женность между ними. Уси-ление конкуренции проис-ходит в связи с сильным перекрыванием экологических ниш и ведет к специализации видов. Ослабление конкурентных отношений приводит к экологическому высвобождению — освоению видом новых ресурсов и расширению его экологической валентности.
?
1. Почему перекрываются экологические ниши?
2. Как можно обнаружить в природе перекрывание экологических ниш? По каким признакам?
3. Почему живущие одиноко горностаи оказались более разнообразных размеров, чем живущие совместно с ласками?
4. Что за каббалистическое число 1,3 в соотношении родственных видов? Придумайте задачу на закон Дайара.
5. Если близкие виды не конкурируют, то как соотносятся в среднем массы тел их особей?
6. Как складывается сообщество островов?
7. Что такое экологическое высвобождение? Когда и где оно происходит?
8. Как смещение признаков помогает видам уживаться вместе?

1 .. 147 > .. >> Следующая
размеру частиц пищи, съеденных H. ulvae и H. ventrosa в типичных местообитаниях, в которых они живут порознь или совместно. (По Fenchel, 1975.)
гать, что и данном случае имеет место смещение признаков, которое "Приводит к разделению ресурса и сосуществованию видов. Фенхель и Кофоед (Fenchel, Kofoed, 1976) обнаружили также, что при совместном содержании особей двух видов сходных размеров в экспериментальных сосудах межвидовая конкуренция была столь же интенсивна, как и внутривидовая; но тормозящий эффект конкуренции был заметно ниже, когда особи двух видов различались по размерам. При сосуществовании двух видов моллюсков одинаковых размеров на каком-либо участке они использовали бы один и тот же ресурс и конкурировали бы за него. В таком случае локальное вымирание менее конкурентоспособного вида было бы, по-видимому, неизбежно. Вместе с тем, смещение признаков гарантировало бы то, что разные виды будут использовать разные ресурсы. Тем самым была бы ослаблена направленность межвидовой конкуренции, и виды смогли бы сосуществовать. Однако ib этом случае мы не располагаем данными по динамике численности популяций
388
Ч. 2. Взаимодействия
конкурирующих видов в природных условиях, поэтому смещение признаков здесь можно скорее предполагать, нежели считать доказанным фактом.
Смещение признаков там, где оно действительно существует, является еще одним примером того, как развилось и закрепилось генетически по крайней мере частичное избегание межвидовой конкуренции.
7.11. Что лежит в основе разделения ниш
Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. - Пространственное и временное разделение в использовании ресурса. - Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.
Несмотря на то что непосредственную связь между разделением ниш и межвидовой конкуренцией установить очень трудно, именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает сосуществование конкурирующих видов. Отсюда (возникает вопрос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе мы лишь наметим проблему, которая подробнее будет рассмотрена в гл. 18. Затем (разд. 7.11.1) мы обсудим особенности разделения ниш у растений.
Существует несколько путей разделения экологических ниш. Первый из них - это разделение ресурсов, или, в более общем смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение ресурсов может наблюдаться у видов, которые живут в одном и том же местообитании, но, несмотря на это, используют различные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных - это в основном особи других видов или их части (существуют миллионы типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить, как конкурирующие животные могут поделить между собой ресурсы. Все растения, напротив, имеют очень сходные потребности в одних и тех же потенциально ограниченных ресурсах (гл. 3), и у них гораздо меньше возможностей для разделения ресурсов (но ом. ниже). Исключением, заслуживающим внимания, является, однако, азот. Все наземные растения поглощают связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, благодаря мутуалистической связи с азотфиксирующими бактериями способны также получать свободный азот из воздуха (гл. 13). Кроме того, некоторые насекомоядные растения используют азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать благодаря различиям в использовании «общего запаса азота», а подтверждением этому служат результаты экспериментов, проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
389
Во многих "Случаях ресурсы, используемые экологически сходными видами, пространственно разобщены. Дифференциальное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в расхождении видоїв по микроместообитаниям, либо даже в разном географическом распространении. Кроме того, доступность разных ресурсов может быть различной во времени, т. е. разные ресурсы могут становиться доступными в разное время суток или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресурсов может выражаться в разобщении видов во времени. Существует множество примеров разделения ресурсов в пространстве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди растений и других прикрепленных организмов из-за их ограниченной возможности к дифференциальному использованию ресурса в одном и том же месте и в одно и то же время разделение в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь особенное значение.
Другой важный способ разделения экологических ниш осуществляется -в зависимости от условий среды. Два вида могут использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в зависимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку среда их сдерживает) и если они по-разному реагируют на эти условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо в дифференциации видов по микроместообитаниям, либо в разном географическом распространении, либо в разобщенности во времени в зависимости от того, каковы изменения соответствующих условий: пространственные или временные, (мелкомасштабные или крупномасштабные. Конечно, в ряде случаев провести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3). Ниши могут разделяться на основе такого фактора (например, вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.

Экологическая ниша — место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) — "адрес" организма;
2. Трофическая ниша — характерные особенности питания и роль вида в сообществе — "профессия";
3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша — диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу , которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.

Правило обязательности заполнения экологической ниши.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно — в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование — занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация — явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
— по пространственному размещению
— по пищевому рациону
— по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков — особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши — относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат — соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и расте­ний при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотности популяции. В связи с этим большое эколо­гическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа ин­дивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и раз­множение особей, вызванное восприятием присутствия особей сво­его вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, мета­болизм, быстрее растут и созревают. Баклан ~ главный производи­тель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1м2 прихо­дится 3 гнезда. При совместной жизни легче искать и добывать пи­щу, а также защиться от врагов. Объединенные в стаю волки спо­собны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в одиночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от хищников, если они объединены в стада,

Нередко эффект группы проявляется уже при совместном су­ществовании двух животных. Он может приводить не только к поло­жительным, но и к отрицательным результатам. Например, рост го­ловастиков в группе замедляется. Как правило, при небольшой чис­ленности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицательные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодови­тость и даже совсем прекращается размножение. У мучного хрущака при высокой плотности популяции намного увеличивается доля бес­плодных яиц.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности. т, е. способности вида существовать одновременно в двух формах - в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы на­глядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окрашенную в зеле­ный цвет. а при скученном воспитании возникает стадная фаза (грегария), от­личающаяся контрастными черными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с вос­приятием особями одного вида присутствия друг друга. Он вызыва­ется изменениями в среде обитания, происходящими при увеличе­нии численности особей и плотности популяции. Как правило, эф­фект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии попу­ляции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскремен­ты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смерт­ности в популяции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не всегда легко различить, поскольку они нередко проявляются одновременно. Ис­ключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численности популяций, выступая в ряду так называемых зависящих от плотности факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи.

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перена­селенность. так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стадо северного оленя - минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чай­ки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слиш­ком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется со­вместным влиянием эффектов группы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и массового эффектов относится еще одна форма взаимодействия между осо­бями одного вида - внутривидовая конкуренция. Сам термин по­явился сравнительно недавно. Раньше в том же значении использо­вался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвиным, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнечного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борь­бе за овладение источниками энергии происходит напряженная кон­куренция, возникает соперничество между особями одного вида. В

Отношении всех видов конкуренции существует правило: чем более.совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Сле­довательно, внутривидовая конкуренция острее межвидовой, конку­ренция между особями одной популяции острее, чем между особя­ми разных популяций, и т. д. Победивший в конкурентной борьбе Имеет возможность оставить потомство, а следовательно, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе поги­бает или, точнее, элиминируется. Таким образом, основной резуль­тат, к которому приводит внутривидовая конкуренция - дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций <рис. 6.1).

рис 6.1, Схема дивергенции особей в четырех поколениях. Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции - прямую и кос­венную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрес­сивных столкновениях между животными или при выделении токси­нов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерференция у животных не обязательно заключается во взаимной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим пове­дением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для

размножения и т- д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного

Взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно -67

через потребление разными животными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве при­чины. вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитиро­ванный ресурс, а также места для размножения, укрытия и т. д, При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являю­щиеся предметом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным,

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальнос­ти - охране отдельными животными или их группами индивидуальных участ­ков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляюще­го большинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные террито­рии, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнера. Конкуренция за некоторый ограни­ченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размещению животных. У животных с общественным поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

Поскольку основным объектом внутривидовой конкуренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой густоте произрастания растения зате­няют друг друга. Конкуренция выражается также в гибели опреде­ленного количества растений, в результате чего плотность после­дних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старье.

Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них совершенно раз­личный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. На­пример, у дуба, если он растет отдельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветви получают достаточное количество света чтобы разви­ваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена выше расположенными ветвями как этого дерева, так и соседних растений. Происходит естественный процесс отмирания и опадения ветвей, листья кото­рых получают мало света и которых баланс ассимиляции и дыхания отрица­тельный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быст­рее. и дерево принимает лесную форму, отличающуюся прямым цилиндричес­ким стволом, который на большом протяжении лишен ветвей.

Конкуренция протекает, но не по принципу «включена-выклю­чена". Напротив, ее уровень непрерывно меняется в зависимости от конкретных условий. Так, в экологическом вакууме конкуренция сла­бо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет большую роль во взаимоотношениях между особями-

6.2. ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Гетеротипические реакции - это взаимодействия между осо­бями, принадлежащими к разным видам. Две популяции либо влия­ют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гете-ротипических реакций составим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.

Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В

Гетеротип ические реакции
Конкуренция
Нейтрализм
Мутуализм
Сотрудничество
Комменсализм
Аменсализм
Хищничество

Примечание. "О" - нет влияния на данный аид, + .. - благоприятное влияние, "-" - неблагоприятное (отрицательное) влияние.

Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на дру­гую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм - случай, не представляющий особого экологи­ческого интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, по­скольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия. Приносящие обоюдную пользу взаимо­действия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбион­тами.

Широко известным примером мутуализма могут служить лишайники. представляющие собой симбио? водоросли и гриба. В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт ко­торых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способнос­тью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидроли-эующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар в

основном используется простейшими, оянако и термитам остается вполне до­статочно, Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны: свеже-вылупиашийся термит инстинктивно слизывает жгутиконосцев с другой особи, При каждой линьке термиты лишаются всех жгутиконосцев, но. поскольку они живут колониями, каждая особь после линьки вновь получает их от соседа. В свою очередь жгутиконосцы снабжаются благодаря деятельности термитов необходимым количеством пищи и находятся в полной безопасности и в срав­нительно постоянных условиях среды.

Симбиоз может играть важную экологическую роль. Растения, живущие в симбиозе с бактериями - фиксаторами азота, обогащают почву азотистыми веществами. Древесные породы с фиксирующими азот клубеньками часто первыми заселяют бедные почвы.

При сотрудничестве обе популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может суще­ствовать изолированно, но жизнь в сообществе приносит обоим пользу. Иногда вместо термина "сотрудничество" употребляют тер­мин «протокооперация».

Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников. При совместном гнездовании белой цапли и розовой колпицы самцы цапель воруют ветки из гнезд колпиц. Подобные кражи иной раз приводят к дракам, но чаще робкие колпицы ограничиваются глухим горловым ворчанием - все же преимущества, благодаря такому образу жизни, перевешивают неприятности от посягательства цапель. Широко извес­тен в литературе пример сотрудничества актинии с раком-отшельником. Акти­ния защищает рака-отшельника от врагов своими стрекательными щупальца­ми, а в ответ получает остатки его трапезы.

В случае комменсализма, популяции одного вида сообщества (комменсал) извлекают пользу из сожительства, а популяции друго­го вида (хозяин) не имеют никакой выгоды. Отношения между ком-менсалами и хозяевами характеризуются взаимной терпимостью.

Часто комменсал использует хозяина для передвижения. На наземных жуках, особенно на навозниках и мертвоедах, встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются.

Об аменсалиэме говорят в тех случаях, когда одна популяция, именуемая аменсалом, претерпевает угнетение роста и размноже­ния, а вторая, называемая ингибитором, таким испытаниям не под­вержена. Аменсализм известен только у растений, грибов и бакте­рий.

благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка из се­мейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий.

6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкурен­ция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конку­ренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за Одних и тех же источников существования - пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использова-

" ния его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через ка­кое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе, - в честь Г.Ф. Гаузе, впервые про­демонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями

При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий (рис.6.2, кривые 7) увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго

вида (рис. 6.2,6, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис- 6.2,а, кривая 2). что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) - лишь вопрос времени.

Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые по­требности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключений из принципа Гаузе можно обнару­жить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан со­вместно гнездятся на одних и те же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхно­стных водах на сельдевых рыб.

О Ч 8 12 1G Длительность эксперимента, сутки

Рис. 6.2. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934),

а - Paramecium caudaium, б - Р. aurelia: 1 - в изолированной культуре. 2 - а смешанной культуре.

Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию эколо­гической ниши. предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образно­му выражению Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид. чьей добычей он сам является, каким обра­зом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в пере­носе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же мож­но дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функцио­нальную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и много­мерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша ха­рактеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию". Многомерная, или гиперп­ространственная, ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпрета­ции этого понятия используется теория множеств. Многомерная ни­ша - это область в гиперпространстве, измерениями которого слу­жат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент ис­ключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую

организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реали­зованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, по­скольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут за­нимать одну и ту же экологическую нишу. Принцип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для

сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно не­обходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгод­но, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, при­водящего к разделению ниш, специализации видов и возникнове­нию видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название эко­логической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совмест­но (т. е- симпатрическими) видами в большинстве случаев осуще­ствляется по следующим трем параметрам" пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких разли­чий по одному из этих параметров. Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев. средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону - ши­роко распространенное явление- Не раз было показано, что близко­родственные виды животных характеризуются различными пищевы­ми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принад­лежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних пре­имущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из яще­риц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умерен­ных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размно­жаться круглый год. так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и измене­нию всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саран-

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются по отдельности (аллопатрически), чем на учас­тках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглаэничная по­лоса больше, чем у другого.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказы­вается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабора­торных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confusum. Было установлено, что при равен­стве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (г"=34°С, относительная влажность 70\%) всегда побеждает T.castaneum. При ином соотношении начальной численности популя­ций независимо от факторов среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.3). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незначитель­ном перевесе в численности той или иной популяции (переходная зона) каждый из видов может одержать победу в зависимости от ус­ловий температуры и влажности.

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не представляется возможным. Как правило, вид более специализированный, стенобионтный, оказывается и бо­лее конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16°С, а другой вид. выносящий температуры в пределах от 6.5 до 23°С. может жить на всем протяжении реки. Когда оба ви­да симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховь­ев. и последний сохраняется только в нижнем течении реки. где значения температуры воды колеблются между 13 и 23°С.

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и кубинский. Не­смотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Острорылый крокодил имеет большую эколо­гическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого кубинский крокодил встреча­ется только в пресных водах. При совместном обитании он как более специа­лизированный и поэтому более конкурентоспособный вытесняет острорылого крокодила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Число особей TritiBtium canrusum

Рис, 6.3. Зависимость исхода конкуренции между лабораторными линиями жуков Tribolium caslaneum и Г. confusum от начальных плот-ностей особей (по: Пианка, 1981).

Важным параметром вида является ширина его экологической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Например, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся только листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусе­ницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах ли­ственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Перекрывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото-

рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.4 показаны разные варианты взаимодействия экологических ниш.

Сипа фактора среды

Рис. 6.4. Примеры возможных взаимодействий экологических ниш видов А и в (по: Пианка, 1981). Объяснения в тексте,

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.4.в), на­селяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда эколо­гические ниши частично совпадают (рис. 6.4.6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспо­соблений, например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша од­ного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полнос­тью перекрываются (рис. 6.4,а), произойдет конкурентное исключе­ние одного из видов или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Реальная эколо­гическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в условиях, отличных от оп­тимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальцие-фобные, переносят в чистой культуре самое различное содержание

кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в грани­цах своего ареала конкуренцией других видов.

нраевые опта- ^раебые мвльные

Межвидовая моннуренц.ия

Внутривидовая конкуренция --------------».

Рис, 6.5. Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на распределение местообитаний у птиц (из Одума, 1975).

Конкуренция приводит к очень важным экологическим по­следствиям- В природе особи каждого вида являются объектами од­новременно межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, спо­собствуя сужению диапазона используемых ею местообитаний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать местообитания и потреблять ре­сурсы. При усилении внутривидовой конкуренции происходит диф­ференциация вида; он занимает большую территорию, распростра­няясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.5). Расширя­ется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкурен­ция, то происходит обратное: ареал уменьшается до территории с оптимальными условиями; одновременно увеличивается специали­зация (однообразие) вида.

Если в предыдущей главе мы рассматривали сообщества с вертикальной структурой, где взаимодействия происходили между трофическими уровнями, то предметом исследований данной главы будут взаимоотношения видов внутри одного и того же трофического уровня, или, иными словами, сообщества с горизонтальной структурой. Из всех 5 теоретически возможных типов отношений видов одного уровня (см. § 1 гл. IV) мы остановимся лишь на конкуренции - с одной стороны, потому что этот тип наиболее распространен в природе и, с другой стороны, потому что математическая теория конкурентных сообществ развита в несравнимо большей степени, чем модели симбиоза, аменсализма и комменсализма.

Организмам любого биологического вида присущ определенный диапазон физических и экологических условий, при которых они успешно выживают и размножаются. Отсюда естественно вытекает концепция так называемой экологической ниши - такой области некоторого пространства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т. д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно. При всей интуитивной ясности этой концепции, в определении понятия экологической ниши возникает ряд трудностей, и в настоящее время в экологической литературе нет единого мнения по данному вопросу. Однако из бесспорного положения, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, следует вопрос: «Могут ли пересекаться ниши нескольких различных видов?» Наблюдения показывают, что пересечение (перекрывание) экологических ниш - это типичная ситуация в реальных сообществах. Виды могут сосуществовать, не только находясь в одинаковых физико-географических условиях, но и потребляя одни и те же ресурсы.

Ограниченность ресурсов накладывает естественные пределы на общий размер эксплуатирующих их популяций, так что прирост численностей видов, совместно использующих некий ресурс, взаимно ограничивается. Таким образом, перекрывание экологических ниш естественно порождает конкурентные отношения, а экологическая ниша определяет место и роль данного вида в структуре конкурентного сообщества.

Поскольку конкурентные сообщества не могут быть качественно устойчивыми (см. § 6 гл. IV), возникает задача определения областей устойчивости для параметров конкурентной модели, или, иными словами, задача определения такой структуры перекрывания экологических ниш - так называемой видовой упаковки (species packing), которая обеспечивает устойчивое сосуществование конкурентов.

Рассмотрение экологических ниш связано и с известным принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном местообитании. Пределы перекрывания ниш в стабильном сообществе как раз и должны указать на необходимую степень различия в экологии сосуществующих видов. Анализ видовой упаковки позволяет, таким образом, получить теоретические условия элиминации отдельных видов из конкурентного сообщества, а также условия успешной инвазии некоторых новых видов в сообщество.