В осуществлении адаптационно-трофических функций симпатической нервной системы особое значение принадлежит катехоламинам. Именно они могут быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы, изменяя уровень глюкозы в крови, стимулируя распад гликогена и жиров, увеличивать работоспособность сердца, обеспечивать перераспределение крови в разных областях, усиливать возбуждение нервной системы, способствовать возникновению эмоциональных реакций.
Известно, что вскоре после денервации возникает нейрогенная атрофия мышцы.
Может показаться, что нервная система осуществляет свое влияние на метаболизм органа сугубо посредством передачи возбуждения.
Однако при нейрогенной атрофии оказывается недостаточным компенсировать бездеятельность мышцы электрической стимуляцией, которая не может остановить процесс атрофии, хотя и вызывает сокращение мышцы.
Следовательно, сводить трофический процесс только к деятельности и бездеятельности нельзя. Весьма интересными в денервационных изменениях являются аксоплазматические сдвиги.
Оказывается, чем больше периферический конец перерезанного нерва, тем позже развиваются в денервационной мышце дегенеративные изменения. Видимо, в этом случае главную роль играет количество аксоплазмы, остающейся после нервэктомии в контакте с мышцей.
При регенерации нервного волокна отчетливо выступает различие между трофической функцией и готовностью к возбуждению: еще за несколько дней до возможности к передаче импульсов наблюдается повышение мышечного тонуса и ряда других свойств. Следовательно, медиатор, высвобождающийся при передаче импульса, едва ли можно считать трофическим веществом, хотя нельзя исключить роли в этом процессе спонтанно выделяющегося медиатора или другого еще не изученного вещества.
При денервации метаболические различия между медленным (тоническим) и быстрым (фазическим) типами мышечных волокон или групп в значительной мере исчезают. При реиннервации они вновь восстанавливаются.
Однако, если перекрестно заменить реиннервирующие волокна, то происходят метаболическая перестройка и изменение исходной специализации мышцы - тоническая становится фазической, и наоборот. Эти перестройки находятся вне зависимости от частоты эфферентной импульсации, главную роль играют специфические трофические факторы.
Неоднократно постулировалось и в настоящее время широко признается, что роль нейропередатчиков, в том числе АХ, не ограничивается чисто медиаторным влиянием, а заключается и в изменении процессов жизнедеятельности иннервируемых органов. Хотя каналами передачи регулирующих сигналов считаются хемореактивные (в данном случае холинореактивные) биохимические системы, конкретные механизмы существования влияний остаются мало изученными.
Сейчас сформулировано положение о том, что медиатор нервного импульса, отравляя эффекторным органом, включается и в механизм энергообеспечения работы этого органа, и в процесс пластического возмещения в нем материальных затрат.
Сам факт наличия многих фармакологических веществ, способных изменять холинергическую передачу, равно как и поливалентность синаптического аппарата, приводят к выводу, что в настоящее время возможности для направленного воздействия на организм через холинергические структуры используются лишь в малой степени [Денисенко П. П., 1980].
В этой связи представляют интерес наблюдения по многочисленным изменениям углеводного, белкового, водного, электролитного обмена при активации холинреактивных систем [Сперанский А. А., 1937]; имеются также данные, указывающие на положительный эффект терапии с помощью инъекций АХ кожных заболеваний, в частности экземы, злокачественных опухолей головного мозга, атеросклероза сосудов головного мозга.
Интересны и важны представления об истощении холинергических процессов при хроническом алкоголизме, данные о противовирусном действии системы ацетилхолин - холинэстераза эритроцитов, об участии холинергической системы в формировании половых клеток.
Таким образом, хотя в последнее время и наблюдается большой интерес к этой проблеме, однако мы не располагаем точными данными о характере и способах трофического влияния симпатической нервной системы.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
Популярные статьи раздела
Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
Предложенная Дж. Ленгли классическая схема распространения симпатической иннервации предусматривала ее влияние только на гладкую мускулатуру и железы. Однако симпатические импульсы могут оказывать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления (рис. 5.16), а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается - феномен Орбели-Гинецинского. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом стимулирующего влияния обменных процессов в мышце: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что местом приложения этого влияния является нервно-мышечный синапс.
Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает
вкусовая чувствительность, при раздражении симпатических нервов наблюдается повышение рефлекторной возбудимости спинного мозга, изменяются функции продолговатого и среднего мозга. Характерно, что при разной степени возбуждения симпатическая нервная система оказывает на органы и ткани однотипные влияния. Удаление краниальных шейных симпатических узлов у животных приводит к уменьшению величины условных рефлексов, хаотичности их протекания, преобладанию в коре больших полушарий процессов торможения.
Эти факты были обобщены Л. А. Орбели в теории адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, согласно которой симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптивные свойства тканей.
Симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные функции организма, такие как иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови, процессы терморегуляции. Ее возбуждение является непременным условием любых стрессорных состояний, оно служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.
Особенно ярко участие симпатической нервной системы обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека независимо от вызвавшей их причины.
Так, радость сопровождается тахикардией, расширением сосудов кожи, страх - замедлением сердечного ритма, сужением кожных сосудов, потоотделением, изменением кишечной перистальтики, гнев - расширением зрачков.
Следовательно, в процессе эволюционного развития симпатическая нервная система превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов (интеллектуальных, энергетических и др.) организма как целого в тех случаях, когда возникает угроза самому существованию индивидуума.
Такое положение симпатической нервной системы в организме опирается на обширную систему ее связей, позволяющую посредством мультипликации импульсов в многочисленных пара- и превертебральных ганглиях мгновенно вызывать генерализованные реакции практически всех органов и систем. Значительным дополнением является и выброс в кровь из надпочечников и хромаффинной ткани «жидкости симпатической нервной системы» - адреналина и норадреналина.
В проявлении своего возбуждающего действия симпатическая нервная система приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выходе крови из кровяных депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, повышении метаболизма тканей, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и т. д. Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на парасимпатическую и метасимпатическую части.
Следовательно, в сфере управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы, связанные с расходом энергии в организме, парасимпатической и метасимпатической - с ее кумуляцией.
Значение симпатической нервной системы убедительно демонстрируется в опытах с ее хирургическим, химическим или иммунным удалением. Полная экстирпация у кошек симпатических стволов, т. е. тотальная симпатэктомия, не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций. Артериальное давление находится почти в нормальных пределах, исключая небольшую недостаточность, возникающую из-за выключения рефлексогенных зон; в близких к нормальным пределах развертывается функция пищеварительного канала, продолжают оставаться возможными репродуктивные функции: оплодотворение, беременность, роды. И тем не менее симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, расстройств аппетита, шока, гипогликемии, а также плохо переносят охлаждение и перегревание. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, расширения зрачков, повышения притока крови к соматической мускулатуре.
Рядом преимуществ обладает иммуносимпатэктомия. Не оказывая значительного влияния на физическое развитие и общеповеденческие реакции животных, этот метод вместе с тем позволяет получить своеобразную модель для изучения функции автономной нервной системы в хронических условиях. Определенным преимуществом является то, что введение фактора роста нервов в условиях атрофии симпатической нервной системы позволяет получить на одних и тех же животных и ее гипертрофию, создавая, таким образом, редкий в экспериментальных условиях двойной контроль.
После перерезки симпатических волокон и их дегенерации иннервируемые органы могут в какой-то мере атрофироваться. Однако спустя несколько недель после денервации возникает их повышенная чувствительность к медиаторам и веществам медиаторного типа. Этот эффект наглядно прослеживается на зрачке животного после удаления краниального шейного симпатического ганглия. Обычно вслед за операцией в результате преобладания парасимпатического тонуса происходит сужение зрачка. Спустя определенное время его величина приближается к исходной, а в условиях эмоционального напряжения даже резко увеличивается.
Этот факт объясняют возникновением сенситизации (гиперчувствителъности) денервированной мышцы к адреналину и норадреналину, выбрасываемым из надпочечников в кровь во время эмоций. Вероятно, в основе этого явления лежит изменение способности мембран денервированных клеток к связыванию кальция и изменению проводимости.
Развитие вегетативной нервной системы.
Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией (adaptare - прилаживать) , а соответственная функция нервной системы - адаптационно-трофической (Л. А. Орбели). Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и скелетной мускулатуры) и органы чувств, т. е. органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, т. е. анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, в частности: изоляция волокон при помощи миелиновых оболочек, большая скорость проведения возбуждения (100-120 м/с) . Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию -адаптационно-трофическую . Эта часть нервной системы — вегетативная нервная систем а.
Наряду с некоторой специализацией она сохраниларяд древних примитивных черт : отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмиелиновые волокна), меньшая скорость проведения возбуждения (0,3 - 10 м/с), а также меньшая концентрация и централизация эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.
Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.
С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим большей скоростью возбуждения; выполняется же адаптация непроизвольной мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленной проводимостью. Это противоречие разрешается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1:32). Этим достигается переключение импульсов с миелиновых волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмиелиновые, обладающие малой скоростью.
Вегетативная часть нервной системы
В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части - предуз-ловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.
У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма.
Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная (исчерченная), то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой, так же и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и скелетные мышцы грудной клетки. Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозге специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы).
В центральной нервной системе возникают, и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей быстрой скоростью возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих медленной скоростью. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая осуществляет при помощи исчерченных и неисчерченных мышц глаза стандартную установку ширины зрачка, аккомодации и конвергенции соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезэнцефалический отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (И -IV), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) - опорожнение, в которой участвуют каж непроизвольные мышцы этих органов, так и произвольные мышцы таза и брюшного пресса - сакральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы.
В среднем и промежуточном мозге развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг водопровода и серого бугра (hypothalamus).
Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.
Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе .
Вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника - нейроэктодермы, чем доказывается единство всей нервной системы.
Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатического ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения. Отростки клеток симпатического ствола, объединяясь в пучки, образуют rami communicantes grisei.
Сходным образом развивается и часть вегетативной нервной системы в области головы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиоз-ной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.
Предыдущая52535455565758596061626364656667Следующая
Адаптационно-трофическая функция ВНС
Важнейшей функциональной задачей АНС является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их функционирования к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды.
Адаптационно-трофические функции симпатической нервной системы
Выражением этой функции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством других типов влияний — пусковых и корригирующих.
Пусковые влияния, используются в случае, если функционирование исполнительного органа не является постоянным, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посредством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятельность в зависимости от потребности – это корригирующие влияние. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.
Все структуры и системы организма иннервируются волокнами АНС. Многие из них имеют двойную, а половые висцеральные органы даже тройную (симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют с помощью электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции и др.
Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащение сердечных сокращений, увеличения силы сокращения сердца, расслабления мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты. Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием. Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатической и парасимпатической частями автономной нервной системы.
Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими противоречит ряд факторов: например, слюноотделение стимулируется разрежением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что, здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечников, некоторые экзокринные железы органы чувств и ЦНС.
Трофическая функция ЦНС
Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ в тканях. Обмен веществ под влиянием нервной системы может меняться или усиливаться , либо подавляться. Впервые о трофической функции ЦНС ученые заговорили в конце XIX века. В частности, И. П. Павлов, изучая регуляцию сердечной деятельности, выделил в составе сердечного сплетения “усиливающий” нерв, при раздражении которого увеличивалась только сила сокращения сердца.
По природе эти волокна относятся к симпатическим и непосредственно влияют на обмен веществ миокардиоцитов. В результате возрастания обменных процессов в сердечных волокнах усиливается сократительная способность миокарда.
Эти выводы Павлова носили чисто теоретический характер и не подкреплялись опытами, свидетельствующими об изменении при этом обмена веществ в сердечной мышце. Более поздние исследования, проведенные профессором Райскиной , позволили экспериментально подтвердить, эти предположения Павлова. Ей удалось выявить некоторые сдвиги в обмене веществ при раздражении “усиливающего” нерва в эксперименте (увеличение потребления кислорода и выделения углекислого газа, уменьшение гликогена, возрастание количества сократительных белков и т. д.).
Увеличение обмена веществ в скелетных мышцах при стимуляции симпатических волокон показали исследования , проведенные Орбели и Генецинским (феномен Орбели - Генецинского). Опыты заключались в следующем: скелетную мышцу раздражали до полного утомления, в результате чего не наблюдалось сокращения. Затем производилось раздражение симпатических волокон и вновь наблюдалось сокращение мышц. Благодаря фундаментальным исследованиям Орбели было создано учение об адаптационно-трофической функции симпатического отдела ЦНС.
Позже оказалось, что не только симпатический отдел нервной системы, но и соматические нервы способны изменять обмен веществ в тканях, обладая трофическим действием (Сперанский). Эти данные были получены следующим способом. Вызывалось длительное раздражение тройничного нерва , иннервирующего роговицу глаза, в результате чего нарушалось питание роговицы и развивалась ее трофическая язва. Такие же язвы обнаружились на конечностях собак при длительном раздражении седалищного нерва. Доказательством трофического влияния соматических нервов на трофические процессы свидетельствуют исследования Григорьевой, показавшей, что после денервации скелетных мышц в них развиваются процессы, напоминающие асептическое воспаление:
1. Специфические сократительные элементы постепенно замещаются соединительно-тканными.
2. Ослабевает сократительная активность.
3. Появляются фибрилляции: сокращения то одной, то другой группы мышечных волокон (дрожание без действия раздражителя).
4. Исчезает поперечная исчерченность скелетных мышц.
5. Изменяется чувствительность сократительных элементов к действию некоторых лекарственных препаратов.
В осуществлении трофических явлений на организм принимает участие каждый отдел ЦНС , но особо важная роль принадлежит центру, регулирующему трофику, расположенном в области гипоталамуса, где сосредоточенны высшие обменные центры (центр углеводного обмена, жирового и белкового).
Для доказательства особой роли гипоталамуса в регуляции трофики А. Д. Сперанский оперировал животных и вживлял стеклянную бусинку величиной с горошину в области турецкого седла, которая вызывала хроническое раздражение ядер промежуточного мозга (гипоталамуса). Спустя 1-2 месяца после операции у животных развивались длительные незаживающие язвы на коже и на внутренних органах.
У больных людей с поражением , проявляющиеся в развитии расстройства тканевого обмена веществ.
Механизм, обеспечивающий трофическую функцию ЦНС, до сих пор окончательно не выяснен. Известно только, что нервные окончания прямо в клетке выделяют какие-то вещества, возможно, медиаторы, которые через аденилатциклазную и другие формы клеточной регуляции изменяют уровень обмена веществ.
Изучение трофических отношений между автономной нервной системой и иннервируемой ею тканью является одним из наиболее сложных вопросов. Из имеющихся сейчас доказательств трофической функции большинство является сугубо косвенными.
До сих пор не ясно, все ли нейроны автономной нервной системы обладают трофической функцией, или это прерогатива только симпатической части, и ответственны ли за них исключительно механизмы, относящиеся к пусковой активности, т. е. различные медиаторы, или другие, неизвестные пока биологически активные вещества?
Хорошо известно, что в процессе длительной работы мышца утомляется, вследствие чего ее работа уменьшается и может, наконец, совершенно прекратиться.
Известно также, что после большего или меньшего отдыха работоспособность утомленных мышц восстанавливается. Что же «снимает» утомление мышцы, и не имеет ли к этому отношения симпатическая нервная система?
Л. А. Орбели (1927) было установлено, что если раздражать двигательные нервы и этим доводить мышцы конечности лягушки до значительного утомления, то оно быстро исчезает и конечность вновь приобретает способность работать сравнительно долгое время, если к раздражению двигательного нерва присоединить стимуляцию симпатического ствола этой же конечности.
Таким образом, включение в работу симпатического нерва, изменяющего функциональное состояние утомленной мышцы, устраняет возникшую усталость и делает мышцу снова работоспособной. В адаптационно-трофическом действии симпатической нервной системы Л. А. Орбели выделял две взаимосвязанные стороны. Первая - адаптационная. Она определяет функциональные параметры рабочего органа. Вторая обеспечивает поддержание этих параметров посредством физико-химических изменений уровня метаболизма тканей.
Состояние симпатической иннервации оказывает значительное влияние на содержание в мышце ряда химических веществ, играющих важную роль в ее деятельности: молочной, кислот, гликогена, креатинина.
Симпатическое волокно оказывает также влияние на способность мышечной ткани проводить электричество, существенно влияет на возбудимость двигательного нерва и т. д.
На основании всех этих данных было сделано заключение, что симпатическая нервная система, не вызывая в мышце никаких структурных изменений, вместе с тем приспосабливает мышцу, изменяя ее физические и химические свойства, и делает ее более или менее чувствительной к тем импульсам, которые приходят к ней по двигательным волокнам. Благодаря этому ее работа становится более приспособленной для потребностей данного момента.
Высказывалось предположение о том, что усиление работы утомленной скелетной мышцы под влиянием раздражения подходящего к ней симпатического нерва происходит за счет сокращений кровеносных сосудов и соответственно поступления в капилляры новых порций крови, однако при последующем изучении это предположение не подтвердилось.
Оказалось, что феномен этот можно воспроизвести не только на обескровленной, но и на мышце, сосуды которой заполнены вазелиновым маслом.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
Расстройства функции нервной системы лежат в основе многих трофических нарушений. Под нервной трофикой следует понимать регуляцию нервной системой уровня химических процессов, совершающихся в тканях и обеспечивающих их функцию и структуру .
Поражения нервной системы нередко сопровождаются трофическими нарушениями кожи в виде изменения ороговения, роста волос, регенерации эпидермиса, депигментаций, гипертрофий, некроза, а также трофическими отеками, расстройствами отложения жира (так называемые асимметрические липоматозы).
Нервнотрофические расстройства встречаются при таких заболеваниях, как склеродермия, сирингомиелия, hemiatrophia faciei, спинная сухотка и др. (рис. 169).
Нарушения нервной трофики возникают при расстройствах функции нервных образований.
Поражения периферических нервов могут сопровождаться нарушением трофики тканей. Так, ранения болыпеберцового нерва нередко вызывают хроническую язву стопы. Потеря седалищным нервом проводимости обусловливает трофические расстройства в иннервируемых им мышцах. В случае хронических раздражений периферических и чувствительных нервов вследствие кровоизлияний или сдавления наблюдаются трофические расстройства в виде язв на коже.
Поражения спинного мозга могут вызывать трофические расстройства, например пролежни при параличах вследствие диффузных поперечных поражений спинного мозга, хроническая прободающая язва стопы в связи со спинной сухоткой, заболевания суставов (артропатии). Заметно выражены трофические нарушения в коже и суставах при сирингомиелии, характеризующейся образованием в сером веществе спинного мозга полостей и глиозных разращений.
Поражения головного мозга могут вызывать трофические расстройства в виде нарушений расположения жира в организме, сосудистых расстройств, сопровождающихся тканевыми изменениями, поражением суставов, пролежнями (при гемиплегиях и пр.). В частности, судя по многочисленным данным, поражения промежуточного мозга приводят к трофическим расстройствам в виде нарушений обмена веществ, ожирения и др. (рис. 170).
В экспериментальных условиях при повреждениях различных нервных образований, особенно диэнцефальной области, также неоднократно удавалось вызывать трофические расстройства.
В своих первых исследованиях центробежных нервов сердца И. П. Павлов (1883) убедительно доказал трофическую природу двух антагонистически действующих нервов - усиливающего и ослабляющего сердечные сокращения. По его мнению, эти нервы регулируют питание и обмен веществ сердечной мышцы. Позднее в хронических опытах после операции на желудочно-кишечном тракте он наблюдал у собак возникновение трофических расстройств в виде кожных язв, воспаления, выпадения волос, восходящих параличей. Эти трофические расстройства рассматривались им как нарушения, возникающие рефлекторно вследствие натяжения тканей и заключенных в них нервов после оперативного вмешательства. Таким образом, впервые был поставлен вопрос о трофических расстройствах рефлекторного происхождения, о патологических трофических рефлексах.
О рефлекторном происхождении трофических расстройств свидетельствуют результаты многих исследований. Например, вшивание нитки, смоченной скипидаром, в центральный конец перерезанного седалищного нерва рефлекторно вызывает развитие язвы на конечности противоположной стороны. В данном случае, как показали опыты с перерезкой нервов, эфферентной частью рефлекторной дуги является симпатическая часть нервной системы.
Исследования А. А. Орбели доказали адаптационно-трофическую роль симпатического отдела нервной системы в деятельности поперечнополосатой мускулатуры. В экспериментах трофическая функция симпатического нерва была обнаружена в отношении тканевого дыхания, теплообмена, химических и физико-химических свойств мышечной ткани. Симпатическая нервная система оказывает трофическое влияние и на ткань мозга.
В патологических условиях также удается обнаружить значение симпатических нервов в регуляции тканевого питания и обмена веществ, например при воспалении, вегетативных асимметриях центрального происхождения. Эти экспериментальные данные находят подтверждение и в клинике, где встречаются разнообразные трофические расстройства (язва стопы, склеродермия, артропатия и др.), возникающие вследствие поражения симпатических ганглиев, симпатического ствола или афферентной части рефлекторной дуги.
Приведены также экспериментальные данные о трофической функции парасимпатической нервной системы, в частности парасимпатических волокон задних корешков (Кен-Куре).
На основании многочисленных исследований А. Д. Сперанский выдвинул положение о нервнотрофической природе любых патологических процессов, положив в основу патогенеза трофических расстройств нарушение рефлекторной деятельности нервной системы. С этой точки зрения, все отделы нервной системы принимают участие в развитии трофических нарушений. Раздражая ту или другую часть нервной системы, можно вызвать нарушения не только в соответствующем участке ткани, но также в отдаленных тканях и во всем организме. Такое явление объясняется развертыванием процесса с самого начала в нервной системе и перегруппировкой внутринервных отношений.
Изменения внутринервных отношений и функционального состояния всей нервной системы могут совершенно изменить реакцию организма на один и тот же раздражитель. В пользу этого приводятся данные о различном характере воздействия на трофические процессы одних и тех же раздражителей (например, инфекционных) в зависимости от функционального состояния рецепторного аппарата и всей нервной системы.
С этих позиций нарушением нервной трофики пытались объяснить возникновение воспаления, аллергии, расстройств тканевого роста, сопротивляемости организма при инфекциях. Исключительные по своей выраженности и притом сходные трофические расстройства были получены в эксперименте при воздействии болезнетворных раздражителей на различные участки центральной нервной системы.
В исследованиях других ученых установлено значение нарушений корковых процессов в патогенезе трофических расстройств. После удаления обоих полушарий у животных развивается ряд трофических расстройств в виде отставания в росте и нарушений обмена. Трофические нарушения наблюдались также в опытах с вызыванием экспериментального невроза. Хронический экспериментальный невроз нередко сопровождается выраженными трофическими нарушениями на коже и во внутренних органах в виде воспаления, экземы, тканевых раздражений и даже опухолей (М. К. Петрова).
Все приведенные исследования раскрывают много новых и важных данных о нервнотрофических расстройствах, показывая вместе с тем необходимость изучения промежуточных этапов тех сложных процессов, которые лежат в основе развития трофических нарушений.
Причинами трофических расстройств часто бывают вторично возникающие факторы, порождаемые нарушениями функции нервной системы: при ранениях периферических афферентных нервов наблюдается выпадение чувствительности соответствующих участков ткани, что в свою очередь вызывает ее легкую подверженность травматизации или инфекции.
Однако и в этих случаях трофические расстройства могут возникать в отсутствие вредного воздействия внешних факторов. Так, внутричерепная перерезка тройничного нерва приводит к трофическим расстройствам в глазу не только от потери им защитных приспособлений, но также вследствие нарушения проницаемости ткани и обмена веществ (Н. Н. Зайко).
Перерезка моторных нервов вызывает атрофию мышц косвенным путем, т. е. вследствие бездеятельности их. Такая атрофия чаще всего развивается в результате поражения периферических двигательных нервов и передних рогов спинного мозга. Но и в данном случае, по-видимому, имеет значение выпадение трофических импульсов. Это видно из того, что, несмотря на отсутствие движений, мышечная атрофия значительно реже наблюдается при центральных, корковых параличах, ибо при центральных параличах сохраняется спинальная иннервация и возбудимость мышц, тогда как при периферических параличах мышцы лишаются всякого притока нервных импульсов.
Относительно механизма действия нервной системы на трофику тканей существуют различные взгляды. Согласно одним воззрениям, для развития тканевых расстройств основное значение имеет нарушение функции вазомоторов. Нарушения кровотока, вызванные раздражением нервной системы, влекут за собой развитие патологических процессов. Однако этого недостаточно для понимания патогенеза трофических расстройств, так как не представляется возможным свести все разнообразие неврогенных нарушений в тканях к изменению только вазомоторных реакций. Имеются основания считать, что существует и непосредственное влияние нервной системы на обмен веществ и структуру тканей, так как при многих тканевых нарушениях нервного происхождения не удается выявить сосудистые расстройства, которые по своей выраженности соответствовали бы этим нарушениям.
Трофическая функция нервной системы проявляется в ее регулирующем влиянии на обмен веществ и питание тканей и органов.
Первые указания на трофическую функцию нервной системы основывались на результатах экспериментов с перерезкой нервов, которая нередко вызывает различные нарушения в денервированных тканях. Эти факты находятся в полном соответствии с многочисленными клиническими наблюдениями патологических изменений в коже, костях и внутренних органах, которые иногда возникают у больных при поражениях нервов и нервных центров (рис. 187 ).
Учение о трофической функции нервной системы было развито И. П. Павловым. Истоком его представлений в этой области явилось открытие им нервов, усиливающих и ослабляющих сокращения сердечной мышцы.
Действие этих нервов было объяснено влиянием их на обмен вещест и основные физиологические свойства сердечной мышцы. В дальнейшем И. П. Павлов пришел к убеждению, что не только сердце, но и все другие органы и ткани снабжены трофическими нервами, влияющими «жизненный химизм». Эти нервы передают импульсы к периферическим органам, являясь эффекторными путями трофических рефлексов.
Трофические нервы, действуя на обмен веществ, изменяют тем самым основные физиологические свойства тканей: их возбудимость, проводимость, работоспособность.
О наличии трофического влияния нервной системы свидетельствуют опыты, показавшие, что раздражение симпатических нервов влияет на окислительно-восстановительные процессь в мышце, на тканевое дыхание, физико-химические, в частности упруговязкие, свойства мышечной ткани, ферментативную активность и обмен аденозинтрифосфорной кислоты, имеющей столь важную роль в химической динамике мышечного сокращения.
Важную роль в осуществлении трофических влияний на ткани оказывают и афферентные нервные волокна. В наиболее четкой форме об этом свидетельствуют опыты с перерезкой тройничного нерва или разрушением гассерова узла, где располагаются тела рецепторных нейронов, отростки которых образуют этот нерв. В результате подобных опытов возникают язвы на денервированной роговичной оболочке глаза.
Согласно исследованиям А. В. Лебединского, причиной изъязвления роговичной оболочки после перерезки тройничного нерва является нарушение процесса регенерации, связанное с торможением митотической активности клеток, отчего постоянно происходящее разрушение клеток компенсируется образованием новых. Гистохимические исследования показали, что в основе торможения митотической активности, наступает сразу же после денервации ткани, лежат глубокие изменения клеточного обмена, в частности распад нуклеиновых соединений. Механизм трофического влияния рецепторных нейронов пока не ясен - допускается существование каких-то биологически активных веществ, секретируемых в области рецепторов.
Обширные исследования, демонстрирующие трофическую роль нервной системы и трофических рефлексов, бы проведены А. Д. Сперанским. Им показано, что перерезка седалищного нерва и введение в его центральный отрезок раздражающих веществ, например желчи или слабого раствора формалина, ведут к развитию долго не заживающих язв и к гангренозному распаду тканей не только на соответствующей конечности, но нередко также в отдаленных участках тела, не иннервированных поврежденным нервом, например в желудке и кинечнике.
В осуществлении трофических влияний на организм принимает участие каждый отдел центральной нервной системы, но особо важная принадлежит гипоталамусу, где находятся центры регуляции обмена веществ, и коре больших полушарий головного мозга.
Роль гипоталамуса демонстрируется многочисленными экспериментами А. Д. Сперанского. Так, наложение на турецкое седло основной кости черепа стеклянного шарика величиной с горошину, вызывая хроническое раздражение ядер промежуточного мозга (гипоталамуса), к развитию тяжелых трофических язв на коже и в пищеварительном тракте (рис. 188 ).
Клинические наблюдения над больными с поражениями гипоталамуса подтверждают данные экспериментов и показывают, что при этом развиваются расстройства тканевого обмена веществ - дистрофии и происходит нарушения структуры органов и тканей.
Трофические расстройства у животных наблюдаются и при удалении коры больших полушарий головного мозга (Э. А. Асратян и др.). Значение коры больших полушарий в трофике тканей было показано М. К. Петровой, которая искусственно создавала трудные условия для высшей нервной деятельности животного и отмечала при этом появление трофических нарушений.